¿Cuándo aparecieron los sacos aéreos en Theropoda?

Uno de los rasgos más significativos en los dinosaurios modernos, es la presencia de sacos aéreos unidos a los pulmones que neumatizan sus cuerpos confiriéndoles capacidades locomotoras tales como el vuelo.
Sin enbargo ya parecía evidente que el linaje de Theropoda disponía de sacos aéreos antes que sus taxones actuales, puesto que la neumatización (al menos a nivel óseo), ya había sido bastante acentuada incluso en Archosauria mucho más primitivos que los dinosaurios.
No obstante, el recientemente descrito Aerosteon riocoloradensis sereno et al 2.008, puede arrojar algo de luz sobre este asunto.
Se trata de un terópodo perteneciente a Tetanurae de 9 m de longitud, cuya posición taxonómica concreta es aún dudosa(por la incompletud del fósil), aunque Sereno, (su descubridor) sugiere que tal vez se trate de un Allosauroidea. Sus restos ya fueron descubiertos en 1996 en la formación Rio Colorado, Argentina; y tienen una datación de hace 84 millones de años.

En la imagen inferior es observable la porción esquelética que se conoce de este animal, en la que se señalan aquellos huesos con un neumatismo más resaltante.
(Los huesos senalados son elementos de la parte posterior del cráneo, vertebrales, pelvis y fúrcula)

Y esto evidencia A. riocoloradensis disponía de un sistema de sacos aéreos con la misma disposición que el de los dinosaurios actuales, como el del género Anas visible en la figura inferior.
(Por cierto, ésta figura muestra no sé porque lo que parece ser un Abelisauridae, no entiendo porqué, si lo que esta claro es que se un Tetanurae y Abelisauridae es un clado de un linaje anterior).

Según sostienen Sereno et al el desarrollo de sacos aéreos en Theropoda pudo estra constituido por las siguientes 4 fases:
1ª) Desarrollo de los sacos cervicales paraxiales en terópodos basales triásicos.
2ª) Diferenciación de un sistema de sacos aéreos más semejante al aviano poseedor de sacos ventiladores craneales, claviculares abdominales y caudales en Tetanurae basales. Un tracto respiratorio heterogéneo compatible con sacos aéreos sugiere, a su vez, pulmones dispuestos dorsalmente con un flujo de ventilación a traves de ellos.
3ª) Evolución de una primitiva bomba costoesternal en Maniraptoriformes basales.
4ª) Evolución de una bomba costoesternal avanzada en Maniraptora.
(Las fases 3ª y 4ª se acontecen antes del final del jurásico)
Además concluyen:
*Es imposible de determinar la existencia de un flujo de ventilación pulmonar unidireccional mediante las pruebas fósiles.
*El origen o evolución de un flujo de ventilación en los sacos aéreos pudo haber sido impulsado por uno o más de los siguientes factores: flujo de ventilación pulmonar, mejor equilibrio de locomoción y/o regulación térmica.

Podeis leer esto en versión original aquí.

Finalmente, me gustaría añadir que a parte de las novedosas conclusiones cobre A.riocoloradensis
no hay que olvidar que la neumatización de algunos saurópodos Titanosauriformes, como el género Brachiosaurus, ha intervenido en la creación de la hipótesis de que tal vez estos animales disponían también de sacos aéreos relacionados al sistema respiratorio; por lo que personalmente, esto me hace pensar que tal vez el origen de los sacos aéreos no sea un rasgo exclusivo de Theropoda, sino que extienda a Saurischia (Theropoda+Sauropodomorpha); o que se desarrollara en Titanosauriformes por convergencia evolutiva.